圖3 雞(a)和珍珠雞(b)蛋殼結(jié)構(gòu)示意圖和晶體取向的比較

黑色箭頭表示方解石晶體c軸

通過(guò)子宮細(xì)胞進(jìn)行離子轉(zhuǎn)移的三種潛在途徑是跨細(xì)胞、囊泡和胞旁機(jī)制。它們可以異步或以綜合的方式運(yùn)行。每個(gè)途徑中的主要參與蛋白質(zhì)如圖(左)所示

蛋殼的有機(jī)基質(zhì)在蛋殼的形成過(guò)程中起著基礎(chǔ)性的作用，因此也在蛋殼力學(xué)性能的建立過(guò)程中起著基礎(chǔ)性的作用。子宮液含有特殊的生物分子，可以特異性地選擇方解石并穩(wěn)定ACC。體外實(shí)驗(yàn)、原位觀察和遺傳關(guān)聯(lián)分析證實(shí)了有機(jī)基質(zhì)成分對(duì)蛋殼礦化的主動(dòng)控制。

第一個(gè)實(shí)驗(yàn)論點(diǎn)是，在蛋殼礦化的不同階段，子宮液的有機(jī)組成發(fā)生了變化，這表明在鈣化過(guò)程中，子宮液的蛋白質(zhì)庫(kù)存發(fā)生了變化。由于殼中所含的有機(jī)基質(zhì)部分具有鈣結(jié)合特性，殼和子宮液的可溶性有機(jī)部分以劑量依賴性方式調(diào)節(jié)碳酸鈣沉淀。體外方解石結(jié)晶試驗(yàn)表明，子宮液增加了晶體的產(chǎn)生數(shù)量，減小了晶體的大小，加速了礦化動(dòng)力學(xué)，并促進(jìn)了方解石的排他性形成。 

從殼或子宮液中分離出的單個(gè)蛋白質(zhì)也觀察到類似的效果。方解石晶體在溶菌酶、卵轉(zhuǎn)鐵蛋白、卵清蛋白或卵藍(lán)蛋白-17存在下生長(zhǎng)時(shí)高度修飾。鵝蛋殼鈣素是一種卵綠素-17直系同源物，能夠在體外誘導(dǎo)方解石晶體的結(jié)晶。 

許多物理參數(shù)(疏水性、電荷等)改變了這些蛋白質(zhì)在方解石晶體表面的吸附或排斥機(jī)制。許多蛋殼蛋白優(yōu)先被平行于c軸的方解石晶體面吸收，從而改變生長(zhǎng)的方解石晶體的形態(tài)，使其沿c軸伸長(zhǎng)。這些修飾會(huì)影響蛋殼的微觀結(jié)構(gòu)(晶體的大小和取向)，從而影響其機(jī)械性能。意味著有機(jī)基質(zhì)中特定蛋白質(zhì)數(shù)量的變化會(huì)影響殼的機(jī)械性能。

此外研究結(jié)果表明，鳥(niǎo)類蛋殼的結(jié)構(gòu)組織受到遺傳控制，不同的鳥(niǎo)類會(huì)發(fā)育出具有特定微觀結(jié)構(gòu)特征的蛋殼。編碼蛋殼有機(jī)基質(zhì)蛋白的基因多態(tài)性與蛋殼表型之間的關(guān)聯(lián)研究表明，特定蛋殼蛋白(卵清蛋白、卵黃蛋白-116、卵泡萼素-32)的多態(tài)性部分解釋了某些蛋殼特性(即蛋殼厚度、晶體大小、晶體取向、蛋殼機(jī)械性能)的變化。在雞的9號(hào)染色體和Z染色體上發(fā)現(xiàn)了包含與殼形態(tài)參數(shù)相關(guān)的基因的基因組數(shù)量性狀位點(diǎn)區(qū)域(QTL)。最近的一項(xiàng)研究記錄了118個(gè)與殼強(qiáng)度相關(guān)的QTL。其中，24種與抗斷裂有關(guān)，33種與殼剛度有關(guān)。此外，在2號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)了斷裂強(qiáng)度特征和殼剛度的共同QTL。其他QTL與幾個(gè)殼質(zhì)量參數(shù)(殼重、殼百分比、殼厚度、斷裂強(qiáng)度和剛度)相同。因此，通過(guò)遺傳輔助選擇程序優(yōu)化有益的蛋殼微觀結(jié)構(gòu)性狀，可以提高蛋殼質(zhì)量。蛋殼質(zhì)量QTL與編碼特定基質(zhì)蛋白的基因之間的聯(lián)系研究正在進(jìn)行。老年母雞產(chǎn)下的雞蛋在蛋殼超微結(jié)構(gòu)和微觀結(jié)構(gòu)特征(即缺陷類型、密度、方解石晶體單元的大小)方面表現(xiàn)出改變。這些結(jié)構(gòu)變化被認(rèn)為是老年母雞雞蛋蛋殼力學(xué)性能顯著下降的部分原因。而對(duì)老年母雞進(jìn)行強(qiáng)制換羽，可以再生輸卵管組織，部分恢復(fù)蛋殼強(qiáng)度并逆轉(zhuǎn)蛋殼結(jié)構(gòu)的變化。

蛋殼膜合成并沉積在輸卵管的峽部，為礦化蛋殼提供支撐基質(zhì)。殼膜的主要成分是富含半胱氨酸的蛋殼基質(zhì)蛋白(CREMP)，其含有大量的半胱氨酸。還存在膠原X、賴氨酰氧化酶樣2(LOXL2)和溶菌酶，其余(約25%)由多種蛋白質(zhì)組成。

在蛋殼礦化過(guò)程中，子宮液中的蛋白質(zhì)逐漸摻入礦化蛋殼中，約占鈣化蛋殼重量的2%。隨著基于功能基因組學(xué)的方法取得重大進(jìn)展，已經(jīng)可以識(shí)別多達(dá)900種特定的蛋殼蛋白。雞基因組序列和相應(yīng)的mRNA序列的發(fā)表使得使用基于質(zhì)譜的高通量方法研究卵室蛋白質(zhì)組成為可能。為了解決蛋白質(zhì)組學(xué)研究的蛋白質(zhì)注釋的冗余問(wèn)題，通過(guò)BLAST算法，在蛋殼層中鑒定出904種單一蛋白質(zhì)，包括膜和角質(zhì)層。另一項(xiàng)對(duì)雞蛋殼基質(zhì)的綜合分析共列舉了69種磷蛋白和182種N-糖蛋白，礦化部分共有676種蛋殼基質(zhì)蛋白。

另外五種鳥(niǎo)類蛋殼蛋白質(zhì)組也被廣泛研究：在火雞中鑒定出697種蛋白質(zhì)，在鵪鶉中鑒定出622種蛋白質(zhì)，在斑胸雀中鑒定出475種蛋白質(zhì)，在鴨中鑒定出484種蛋白質(zhì)，在珍珠雞中鑒定出149種蛋白質(zhì)。Le Roy等還比較了這五種鳥(niǎo)蛋殼蛋白質(zhì)組，并鑒定出一組共有的119種蛋白質(zhì)?；蚪M數(shù)據(jù)庫(kù)的質(zhì)量及其注釋是分析其他鳥(niǎo)類蛋白質(zhì)組學(xué)數(shù)據(jù)的限制因素，雞基因組仍然是所有鳥(niǎo)類中最具特征的。